Cell：草莓在冰箱里竟能重建昼夜节律？北京大学王伟团队揭示果实低温节律调控免疫防御新机制

冰箱里的草莓仍在暗中遵循某种时间秩序，即便人们早已默认低温会让大部分生理活动陷入停滞。经典的昼夜节律模型预设了一个前提：节律必须由保守的核心基因网络维持，一旦关键组件失效，周期性便随之瓦解。然而，采后果蔬在冷藏链中面临的生存困境长期被忽视——当环境温度骤降至4摄氏度，植物的内在时钟是否早已停摆？

2026年5月12日，北京大学王伟团队在 Cell 发表了题为「Discovery and heterologous reconstitution of a plant noncanonical quasi-circadian gene regulatory network」的研究论文，识别出一组此前从未被描述的转录因子，这套网络的核心组分不同于经典时钟组件，但其调控结构与经典转录-翻译反馈环在架构上相呼应，使其能在低温下维持节律振荡，研究团队更成功在烟草叶片中重建了这一网络，证明节律的源头从特定基因的名录，转移到了基因间连接方式的拓扑本身。

经典时钟停摆后，275个基因仍在暗中振荡

传统模型中，植物的昼夜节律由LHY、TOC1 等少数保守转录因子通过转录-翻译反馈环精确调控，在持续光照条件下能够维持约24小时的周期。研究团队选取低温储存的森林草莓作为模型，起初也遵循这一预设：在4℃持续光照下，FvLHY、FvTOC1及其他经典核心振荡子均未通过节律性判定，说明经典昼夜节律GRN在该条件下失去显著振荡，传统意义上的生物钟在低温条件下已经停摆。按常理推断，此时草莓的生理活动应陷入混乱，但转录组分析却显示仍有275个基因保持着周期性表达，暗示某种未知的调控机制正在暗中运作。具体而言，研究团队将采后森林草莓果实置于4℃持续光照条件下，经过1.5天过渡后，每4小时采样一次、连续采样2天，并设置3个生物学重复。研究采用基于余弦拟合的三层节律判定标准，将周期在18–30小时、p≤0.05且相关性≥0.70的基因定义为昼夜节律基因。

Fig.2A：冷藏采后草莓中仍有 275 个基因保持节律性表达

五个核心转录因子构成非经典准昼夜节律网络

为了追踪这一神秘节律的源头，研究团队对维持节律的基因进行了系统筛选，最终锁定9个周期性表达的转录因子，其中5个构成了此前从未被表征的调控网络核心。5个核心TF为FvGRAS、FvMYB109、FvVOZ、FvERF4和FvERF105；它们构成正、负调控交织的核心GRN，其中负调控较为富集。有意思的是，这一「非经典准昼夜节律网络」表现出与经典时钟截然不同的特性：网络振荡周期约为18至20小时，各组件周期存在轻微异质性；且在采后草莓果实中，4℃与14℃条件下计算得到整体网络Q10=0.828，落在经典昼夜节律GRN的温度补偿范围（0.8–1.2）内；异源重建网络则在4–22℃范围内表现温度补偿。研究人员还发现，该网络对热周期敏感，能够被温度信号重置。

草莓的节律网络在烟草叶片中成功运转

最具技术突破性的实验在于异源重建系统的开发。研究团队将草莓的五个核心转录因子基因及其天然启动子序列导入烟草叶片，构建了由驱动模块、GRN模块和报告模块组成的三层表达系统。令人振奋的是，在烟草瞬时表达体系中，完整三模块系统使FvGRAS启动子驱动的firefly luciferase报告信号产生稳健节律；同时，5个核心转录因子自身也表现出显著的节律性表达。进一步实验显示，该重建网络还具备环境重置和温度补偿等关键节律特征。当研究人员通过RNA干扰同时抑制 FaMYB109、FaERF4和FaERF105 这三个核心因子后，节律现象完全消失。节律的源头从特定基因的名录，转移到了基因间连接方式的拓扑本身。

节律网络调控灰霉病防御的昼夜波动

深入的功能解析表明，这个非经典网络并非冗余设计，而是承担着特定的生物学使命。基因本体分析显示，5个TF通过特定顺式元件调控多数节律基因：258/275个节律基因启动子含至少一种5个TF识别的元件。昼间高表达的节律基因富集于水杨酸响应，提示其与免疫防御节律有关。研究团队设计了精确的灰霉病接种实验，在控制节律网络活性的条件下，观察草莓果实对病原菌的防御反应。结果显示，当节律网络正常运作时，果实对灰霉病的抗性呈现明显的昼夜节律波动；而一旦网络被抑制，防御节律随之消失，果实对病原菌的敏感性显著提高。这一发现揭示了植物在逆境条件下通过激活备用节律系统来优化免疫防御时机的生存策略。

Fig.7R：全文工作模型，比较经典昼夜节律 GRN 与非经典准昼夜节律 GRN

这篇文章打破了一个根深蒂固的假设：昼夜节律只能由进化保守的核心组件维持。生命系统具备通过完全不同的分子组件构建功能等效网络的可塑性，这为理解生物节律的进化起源开辟了新的视角。采后果蔬在低温储存期间并非处于生理静止状态，而是依靠隐藏的节律系统主动调控防御反应，这一发现提示，冷藏采后果实仍可能存在时间依赖的防御调控，未来采后保鲜和病害防控研究可考虑节律因素。不过，该非经典网络的振荡仅能维持3至5天，长期稳定性仍逊于经典时钟，且其在其他植物物种中的保守性尚未经过系统验证。