种子是植物生命的起点，能否在合适的时机萌发直接决定了植物能否抢占生长先机、躲避逆境。种子萌发受到休眠与萌发之间的精妙平衡调控，而活性氧（ROS）长期以来被认为是打破休眠、启动萌发的关键信号。然而，ROS 信号究竟如何被传递到转录机器上，从而激活萌发相关基因的表达，这一核心问题一直悬而未决。 2026 年 5 月 27 日，清华大学生命学院方晓峰课题组在 Advanced Science 杂志上发表了题为「Redox-Dependent Chaperoning of GBF1 Condensates Regulates Seed Germination in Arabidopsis」的研究论文。该研究发现，转录因子 GBF1 通过液液相分离形成液态凝聚体，结合并抑制萌发促进基因 CathB3 的表达。而 GIP1 蛋白作为一类特殊的分子伴侣，能够调控 GBF1 凝聚体的大小和流动性，维持其高效的功能状态。当种子吸胀后，ROS 爆发氧化 GIP1，使其丧失伴侣活性，导致 GBF1 凝聚体流动性下降，解除对 CathB3 的抑制，从而启动萌发。这一 「ROS-分子伴侣-转录凝聚体」轴线，首次将氧化还原信号与转录调控凝聚体的物态变化直接联系起来（图 1）。 图 1: GBF1-GIP1 模块响应 ROS 调控种子萌发的工作模型（由 AI 生成）。 研究者发现体外纯化的 bZIP 转录因子 GBF1 蛋白在生理条件下形成规则的球形凝聚体，且具有快速荧光恢复能力和融合行为，呈现典型的液态特征。在体内，转基因拟南芥种子胚细胞核中，GBF1 形成清晰的点状凝聚体。这首次证明 GBF1 在种子胚细胞核内发生相分离（图 2）。随后研究者发现 GBF1 相分离可以促进 DNA 结合并保持转录活性。 图 2: bZIP 转录因子 GBF1 在体内和体外发生相分离。A) PONDR 和 PLACC 算法预测 GBF1 相分离潜力。B) GBF1 及其变体的蛋白结构域示意图。C) GBF1 及其变体的体外相分离代表性图像。D) GBF1 及其变体在拟南芥种子胚的聚集情况。 GIP1 是 GBF1 的互作蛋白，在萌发种子胚中高表达，gip1 突变体表现为萌发提前。遗传学分析表明，GIP1 位于 GBF1 上游调控 CathB3 表达。有趣的是，GIP1 本身不发生相分离，但能被招募到 GBF1 凝聚体中，并显著减小凝聚体的尺寸和数量。在体内，gip1 突变体背景下 GBF1 凝聚体对流动性溶解处理更不敏感，表明其趋于固态（图 3）。重要的是，液态 GBF1 凝聚体比老化后的固态凝聚体具有更高的 DNA 结合效率。因此，GIP1 的伴侣功能在于维持 GBF1 凝聚体的液态和动态特性，防止其过度生长或固化，从而确保高效的转录抑制。之后研究者们发现 ROS 通过氧化 GIP1 的半胱氨酸、减少其伴侣活性，从而解除 GBF1 对 CathB3 的抑制，促进萌发。 图 3: GIP1 调控 GBF1 凝聚体的大小和流动性。（A）野生型与 gip1 突变体种子胚中 GBF1 凝聚体对 1,6-己二醇处理的敏感性。（B）有无 GIP1 时 GBF1-GFP 凝聚体的形态。（C）有无 GIP1 时 GBF1-GFP 凝聚体的流动性分析。 该研究首次揭示了一条 「ROS 信号 → 分子伴侣氧化失活 → 转录凝聚体固化 → 靶基因去抑制 → 萌发启动」的完整信号链。这一发现不仅解释了种子萌发的精确调控机制，也为作物抗逆育种提供了新的分子靶点, 具有重要的理论意义和应用价值。清华大学生命学院方晓峰副教授为本文通讯作者，清华大学生命学院博士后王赟颖为第一作者。该研究得到了国家自然科学基金、科技部重点研发计划的资助。 原文链接： https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/advs.202520599
